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被動抗病因素指什麽?

factors of passive resistan-ce

王金生

植物固有的抗病機制。植物對病原物侵染有阻礙作用的結構和化學特征,但不包括植物受病原物侵染後才發生的防衛反應。

結構因子

植物細胞壁的結構成分,如角質層、蠟質、木栓質、木質素及其他特殊的物質和氣孔結構等。

角質層

由非水溶性的生物聚脂膜——角質包埋於疏水性蠟質中構成,位於表皮細胞表面,緊貼細胞壁的果膠層。角質是由C16和C18的羥基和環氧脂肪酸組成的聚脂。前者為二羥棕櫚酸,後者主要是ω-羥基油酸、ω-羥基-9、10-環氧硬脂酸、9、10、18三羥基硬脂酸和C-12位含有另壹雙鍵的類似物。在多數植物器官中,角質由以上各種單體組成,而在迅速生長的器官中主要由C16族單位組成。單體之間主要通過伯醇酯鍵連接,少數以仲醇酯鍵連接。角質層的厚度壹般為0.5~14微米,在氣孔和葉肉細胞間隙處壹般為0.15~1.0微米。角質層的抗病作用首先在於它作為化學和物理屏障防止真菌孢子萌發和穿透葉片組織。角質層的厚度與抵擋真菌穿透組織的能力有關。某些植物如菊類植物和煙草等,其角質層含有抑制真菌生長的物質。此外,角質層的疏水性可以防止在植物表面形成水膜,使水滴中的真菌孢子不易在葉表滯留。同時,角質層還可防止細胞內營養成分向細胞外流失,不利於病原物在植物表面定殖(圖1)。

圖1 番茄對灰葡萄孢抗病品種(A)和感病品種(B)的表層切面圖(角質層塗以黑色)(引自Ainsworth,Oyler and Read,1938)

蠟質

分布於植物地上部組織器官的最外層,凹凸不平並有各種形狀突起。成分是多種非極性C20~C32的脂肪族化合物。其作用為防止水分從葉表蒸發和病原物在葉表粘附。

栓質

主要分布在植物的根、莖、支幹和塊莖的表皮組織中。與角質相似,是羥基脂肪酸的聚合物。在栓化細胞中也含蠟質,因此也是壹個疏水的環境。栓質在防止病菌侵染中起屏障作用。傷口表面細胞壁的栓化壹方面防止傷口擴展,壹方面形成阻止病菌從傷口侵入的屏障。在病原真菌穿透栓質層的過程中,已發現有些能產生角質酶使栓質在酯鏈部位水解。水解過程中產生的某些化合物,如環氧酸化合物有抗真菌作用。

木質素

遍布於木質部的中間層、初生壁和次生壁中,也在厚壁組織、維管束鞘細胞和表面細胞中發現。是芳香族酚類物質的聚合物,由三種羥基肉桂醇(芥子醇、香豆醇和松柏醇)在過氧化物酶的作用下脫氫聚合而成。由於木質素在纖維素微纖絲間的沈積而增加細胞壁的堅固性。可以在許多方面幹擾病原物侵染和病害的發生發展。①由於木質素的阻隔作用幹擾了植物中水分和營養物質向病原物運送以及真菌毒素和降解酶向植物健康細胞和組織的移動。②由於芽管或菌絲頂端細胞和寄主植物組織的木質化以及低分子量木質素酚類前體對真菌某些代謝產物的鈍化作用而幹擾真菌的正常生長直至停止侵入。③由於植物木質化細胞使病原物在植物組織中的擴展速度減慢使植物有足夠時間合成並積累植物保衛素從而促使真菌發育局限化和局部病斑的形成。④木質化幹擾病毒在細胞間移動使某些寄主產生局部病斑。

是植物表皮木質化組織的成分。在土壤中,矽以H4SiO4形式存在,植物吸收後以無定形水合物形式SiO·2H2O沈積在細胞周圍或細胞壁內,矽能增加植物組織器官強度,減少蒸騰。在增強植物抗病性方面,已證明土壤中矽含量與水稻對稻瘟病抗性有明顯相關性。

二價離子

Ca2+和Mg2+在壹定程度上與植物抗病性有關。Ca2+作為細胞壁結構的交聯劑與植物對立枯病(R solania)的抗性有關,而且對病原菌分泌的酶也有抑制作用。

化學因子

包括植物中天然的抗生物質如酯類化合物、生物堿以及水解酶類(圖2)。

圖2 植物中若幹被動抗性化學因子

A.兒茶酚(R=H),原兒茶酸(R=CO2);B.赤松素;C.(1)郁金香素A;(2)郁金香素B(Glc=葡萄糖);D.毛茛素(葡萄糖);E.燕麥素;F.小檗堿

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