具有壹定的遺傳物質,在柑橘生產和育種上有利用價值植物的總稱。多數學者對柑橘類植物劃定的範圍是蕓香科(Rutaceae)、柑橘亞科(Aurantioideae)、柑橘族(Citrea)、柑橘亞族(Citr-inae)中典型柑果的壹組植物。又稱真正柑橘果樹組植物,***6個屬,即金柑屬(Fortunella)、澳沙檬屬(Er-emocitrus)、枳屬(Poncirus)、多蕊橘屬(Clymenia)、澳橘檬屬(Microcitrus)和柑橘屬(Citrus)。其中在經濟上最重要的是柑橘屬,起源中心在中國、印度、東南亞壹帶,其次是金柑和枳2屬,起源中心在中國。其他3屬分布在澳大利亞及其附近地區,在經濟上不占重要的地位。
柑橘類種質資源的特點多樣性
東南亞和大洋洲是真正柑橘果樹組的自然分布區,種類繁多,但在地理分布上多屬狹布種,因此種系之間遺傳基因千差萬別,同時又有內在聯系。柑橘屬野生的原始種多分布於人跡罕至的地區,如宜昌橙(C.ichangensis Swingle),分布在中國長江中、上遊;紅河橙(C.hongheensis YLDL.),僅分布在中國雲南省東南部;臺灣山橘(C.tachibana Tanaka),除中國臺灣省及附近的島嶼外,僅日本有分布;梵橘(C.indica Tanaka),只分布在印度阿薩姆邦的狹小範圍。柑橘栽培歷史悠久,分布地域遼闊,各地栽培柑橘資源自成系統,因地而異,形成了基因的多樣性。在柑橘的近緣植物中表現更為明顯,如枳(Poncirus trifo-liata Rafin.),具落葉性,能耐-26℃的低溫,而其他柑橘在這樣的條件下則難以存活:巴布亞澳指檬(Microcitrus papuana)在適宜條件下,壹年生幼苗就能開花結果,而澳沙檬(Eremocitrus glauca Swingle)童期長達10年以上。
遠緣雜交可孕性
柑橘植物種間容易雜交成功,屬間雜交成功的實例也很多。生產上較常見的屬間雜交種見表。
屬間雜種比較重要的還有澳沙檬與酸橙的雜種沙酸橙(Eremoradia);與甜橙的雜種沙甜橙(Eremora-nge);澳橘檬與金柑的雜種金橘檬(Faustrim)等。多樣的種質使利用時增加了選擇機會,但又帶來了收集、保存的困難。柑橘植物的種子多具多胚性,多個珠心胚壹個合子胚,而且珠心胚占優勢,合子胚往往敗育。因此,不論是有性雜種或是體細胞突變而來的變異,即使是通過種子繁殖也大多能保留下來。
主要柑橘種質資源
對柑橘屬植物的分類參照曾勉的意見,分為以下幾類:
大翼橙類
中國有紅河橙(C.hongheensis)、馬蜂柑(C.hystrix DC.)、宜昌橙(C.ichangensis Swingle)等,翼葉特大,汁泡具芳香油點,種子單胚。紅河橙、宜昌橙為中國原產,野生分布。這類柑橘有許多天然野生類型。有的已用作砧木,如香橙(C.junos(Sieb.)Tanaka)、菲律賓大翼橙(C.macrophylla Wester)是檸檬的砧木。
枸櫞檸檬類
有枸櫞(C.medica L.)、檸檬(C.limon Burm.f.)、7351檬(C.limonia Osbeck)和來檬(C.aurantifolia Swingle)等。翼葉小或幾不具翼葉,汁胞味酸,除作酸果柑橘栽培外,多用作砧木。壹種起源於雜種的粗檸檬,有強大根系,耐旱,抗衰退病等病毒病,但容易感染根腐病和線蟲,在美國、阿根廷、澳大利亞、印度和南非廣泛用於甜橙、葡萄柚和橘類的砧木。高產,但果實品質差,不適於作生產鮮果的砧木。7351檬在中國南方用作柑橘砧木。來檬有三倍體類型,果實無核,是熱帶地區的主要酸果用柑橘;也可作酸橙或葡萄柚和橘柚的砧木,其表現與粗檸檬相似。壹種墨西哥來檬,可作為柑橘病毒的指示植物,將擬鑒定的柑橘枝條嫁接在它上邊,可以在較短期間內看出是否染有衰退病等病害。
柚類
有柚(C.grandis Osbeck)和葡萄柚(C.pa radisii Macf.),柚原產中國,葡萄柚有人認為是柚與甜橙的雜種。柚果特大,種子單胚,品種極多,是很有潛力的種質資源。無酸類型的品種有沙田柚、梁平柚、墊江柚等。甘酸類型的品種有文旦、晚白柚。另產生有許多無核的類型。柚和葡萄柚作為柑橘砧木,都不理想。
橙類
中國原產有甜橙(C.sinensis Osbeck)和酸橙(C.aurantium L.),甜橙是世界上主栽的柑橘種類,各地長期栽培選擇出許多品種和品系,除普通甜橙外,尚有果實無核的臍橙、果肉具紅斑的血橙。普通甜橙在中國品種(系)很多,無酸型的有新會橙、柳橙,甘酸型的有錦橙、先鋒橙,以及從橘類嵌合體中選出的福建改良橙等。作為砧木,甜橙應用已不多,酸橙是世界上廣泛使用的砧木。酸橙為深根性植物,是甜橙、葡萄柚和橘的砧木,果實品質優良,缺點是不抗衰退病,易受線蟲為害。中國浙江的枸頭橙是很有希望的抗衰退病砧木資源。
寬皮柑橘類
花單生,皮可剝離,種子胚綠色,有異於以上各類。為中國原產,品種極多,是寬皮柑橘類的寶庫。椪柑(C.reticulata Blanco)以中國為中心,西至伊拉克,東到菲律賓,廣泛栽培。紅橘(C.tan-gerina Hort.ex Tanaka)是四川和福建的主栽品種。乳橘(C.kinokuni Hort.ex Tanaka)果小、味甜、少核,是江西、浙江等地的主要品種。天然雜種很多,如溫州蜜柑(C.unshiu Marc.),果實無核,豐產,味佳,在中國和日本普遍栽培。蕉柑(C.tankan Hayata),廣東、廣西南部普遍栽培。克裏曼丁(C.clementina Hort.)是地中海地區主栽的柑橘,廣泛利用其作雜交親本。寬皮橘類作為砧木在中國應用較廣。紅橘、土柑、香柑和建柑在四川都是甜橙較好的砧木。美洲用Cleoptra為砧木,嫁接橘、橘柚和葡萄柚,在佛羅裏達州表現良好。在巴西則用酸橘為甜橙的良好砧木。
柑橘屬近緣植物
主要指蕓香科柑橘亞科柑橘族柑橘亞族真正柑橘果樹組植物中除柑橘屬以外的5屬植物。這些近緣屬植物中,除百蕊橘屬外,已進行利用和評價的有:
金柑屬
中國原產,約6種,1變種。有種子單胚種和多胚種,發現有自然四倍體資源。果小,皮可食,壹年開花多次,耐寒,童期較柑橘屬短,實生苗對土壤缺銅較敏感。是具明顯休眠期和果皮油性狀的種質。
枳屬
原產中國,為落葉樹,極耐寒,能耐-26℃低溫,抗柑橘線蟲病,流膠病和衰退病,但不抗裂皮病並對高氯及石灰過量的土壤敏感,是世界重要的砧木之壹(見圖)。已選出了許多已命名的砧木無性系。日本已選育出30個以上的枳無性系,可分為大花型和小花型兩類,各無性系間沒有很大差異。中國枳的變異類型和天然雜種資源極豐富。枳橙砧在很多地區已經取代了酸橙砧,許多選擇系已命名,在不同地區對不同接穗品種的表現各異。除枳橙外,枳還有許多與其他柑橘類的雜交種。與橘的雜種(Citrandarin),與酸橙的雜種,與檸檬的雜種(Citremons),與甜橙的雜種(Citranges),與金柑的雜種(Citrangeguats)等。曾用它們中的選擇系試作柑橘類的砧木,只有與葡萄柚雜交的枳柚(Citrumelos)能用於經濟生產,其余均不如枳橙有希望。
澳沙檬屬
原產於澳大利亞東部米幹縣地區,童期長達10年以上,本屬是抗寒,極早熟,有明顯休眠期的種質資源。澳沙檬屬植物很容易和柑橘屬植物雜交,但它與柑橘屬植物間的嫁接親和力很差;它們間的雜種與柑橘卻能夠嫁接成活,有希望作為砧木資源。
澳橘檬
原產於澳大利亞東部雨林地帶及新幾內亞。是常綠小灌木。汁泡味極酸,離生,不耐寒,某些品系抗蚊孔線蟲和流膠病、童期短。如巴布亞澳指檬(M.papuana),在溫室條件下壹年生的實生苗就能開花結果。
美國的研究表明,櫻桃橘屬(Citropsis)、柑果子屬(Hespeyethusa)、澳橘檬屬、黃皮屬(Clausena)、多蕊橘屬(Clymenia)、酒餅簕屬(Atalantia)和多籽橘屬(Pleiospermium)是最有希望從中得到柑橘新砧木的幾個屬。試圖用柑橘屬的親緣種作為種質進行育種較有希望。但是由於漫長的世代,無配子生殖和雜合性等等因素使柑橘雜交育種不能很快收效,常受挫折,施文格等已經育有上百個雜種,其中只有壹小部分可以作為砧木用。親緣更遠些的,如櫻桃橘屬、山小橘屬(Clycosmis)、蠔殼刺屬(Severinia)與柑橘屬及澳橘檬屬的雜交沒有取得成功。澳沙檬已經與酸橙、橘、甜橙、金柑和澳橘檬屬雜交成功。
柑橘種質資源研究
資源調查與采集
隨著近代工農業生產的發展,野生柑橘種質資源及古老栽培類型損失嚴重。加速柑橘種質資源的調查與采集是壹項重要的工作。1981年11月,國際植物遺傳資源委員會(IBPGR)在日本築波召開了柑橘專業組會議,中國、巴西、印度尼西亞、意大利、法國、日本、西班牙、美國等9個國家和地區參加了會議,會後已組織兩次地區性的國際協作調查,即1983年東南亞柑橘種質資源調查和1985年尼泊爾山區柑橘種質資源調查。
中國是世界重要的柑橘起源中心,中華人民***和國建立以後陸續開展包括柑橘在內的果樹資源調查。80年代廣泛開展了農作物品種資源考察中,柑橘資源的考察列為重要內容。通過調查在西藏、四川、廣西、湖南、雲南、江西等地發掘了壹批柑橘原始野生類型,有的新種已鑒定,並采集了壹批地方品種資源。同時還進行了收集國外種質資源的工作。
分類整理
柑橘屬的分類主要有兩大分類系統。柑橘類植物,特別是柑橘屬的分類在亞屬的劃分、分類等級、種地位的確定方面分歧很大。以確定的種類來看,施文格(W.T.Swingle)確定柑橘屬***16種。田中長三郎於1954年定為150余種,1977年又在此基礎上發展為162種。這兩大分類系統分歧的焦點在於對種的理解及其劃分的依據不同。1961年美國的哈德森(R.W.Hodgson)提出了居間分類方案,主要是以施文格的分類系統為基礎,承認了田中的部分種。分類系統的分歧,要求在以往分類研究的基礎上,尋找鑒定親緣關系的科學方法和新途徑。目前國內外學者主要致力於柑橘器官精油和其他組分的氣相色譜分析,電子顯微鏡下花粉形態的觀察與比較,同工酶分析、電子計算機的數值分類等研究和應用。
保存
建立種質資源圃保存柑橘種質資源是研究和利用的關鍵,中華人民***和國農業部確定四川重慶中國農業科學院柑橘研究所為國家柑橘種質資源圃,該圃現保存柑橘種質資源1200份。其任務是:①妥善保存柑橘種質資源;②獲得生物學性狀和對環境條件反應的客觀評價;③提供蠟葉及各類器官標本;④提供雜交育種親本及各類試材;⑤提供純正無危險病蟲害的繁殖材料。柑橘種質資源的保存從長遠的觀點來看,應有助於解決目前尚未被認識各種問題,除了廣泛地保存柑橘種質資源,特別要註意收集具有特殊抗性或豐產、優質的種質。
柑橘是多年生植物,幼齡期長,主要靠嫁接繁殖保存品種特性,不適於使用種子保存。柑橘種質資源的保存主要是采用栽植保存。同時開展對其他保存方式的研究。為獲得符合遺傳特性而又不帶危險病毒類病害的資源材料,世界各國都在探索建立合理的繁殖保存程序。
評價和數據處理
評價是柑橘種質圃重要的日常科技工作,評價的結果及其數據處理是柑橘種質圃檔案工作的基礎,也是種質資源利用的依據。柑橘種質資源的評價,設兩級評價制度,即由種質資源圃負責的基本評價和由利用單位經進壹步試驗和利用作出的利用評價。後者進壹步評價所得到的數據應反饋給種質資源圃編入數據檔案系統。基本評價的主要內容是,形態特征和開花結果習性,抗逆性,遺傳性狀和基因鑒定及生化分析等。利用評價包括使用單位的自然條件及植株生長結果表現,果實品質,抗逆性,砧木試驗,育種利用結果等。為便於國際交流,國際植物遺傳資源委員會於1985年提出了《柑橘數據處理主字碼目錄》供各國家在數據處理中試行修改。