後生動物,後生動物
動物界除原生動物以外的所有多細胞動物的總稱。其特征是機體由大量形態分化、功能分裂的細胞組成;與兼具營養和生殖功能的類群原生動物細胞不同,它們的生殖細胞和營養細胞有明顯的分化。根據系統形狀的對稱性,後生動物可分為不對稱動物(多足動物)和輻射對稱動物(腔腸動物,櫛水母,棘皮動物;後者的對稱性是次要的,櫛水母和壹些珊瑚是左右輻射對稱)和雙側對稱動物(其他所有類別)。後生動物在胚胎發育過程中有胚層分化,其中紫菜只有內胚層和外胚層的初始分化,腔腸動物有介於內胚層和外胚層之間的中胚層。從側柏門開始的所有門都是三胚層動物。根據體腔的存在和結構,後生動物可分為脫水動物,包括有孔蟲、腔腸動物和扁形動物。假體腔動物,包括線性門、腹足綱等;腔腸動物,包括環節動物之後的所有動物綱。
後生動物按其形態結構可分為相應的四個層次:①胚泡層次。例如,有些後生動物僅由壹層細胞和內腔組成,而另壹些則由幾個細胞擁擠在壹起形成壹個實心的管狀體或由許多細胞和幾層細胞組成的板狀結構。由於這些動物的細胞排列與胚泡階段的高等動物相似,有人稱之為實囊幼蟲動物。②在細胞水平上,例如紫菜門由兩層細胞組成,即外皮層和內胃。身體的各種功能是由或多或少獨立生活的細胞來完成的,例如頸圈細胞。③在組織層面,不僅有細胞,還有非細胞物質(基質、纖維等。)在組織裏。比如腔腸動物開始分化成上皮組織(具有類神經傳導功能)。④在器官系統水平上,動物具有不同的器官系統,這些器官系統由來自側柏門的不同細胞和組織組成,具有不同的結構和功能。
在後生動物中,Neodymia是第壹個擁有完整消化管的,壹端為嘴,另壹端為肛門。此外,消化道與循環系統分離,神經系統高於扁平動物。
來自古生物學、形態學和胚胎學的證據表明,多細胞後生動物來自單細胞原生動物。在多細胞動物興起之前,單細胞動物已經繁盛起來。單細胞動物和多細胞動物之間沒有絕對的宏觀結構,由許多小細胞(有時可達5萬個細胞)組成的中空球形草菇是單細胞動物和多細胞動物之間的中間類型。
單細胞動物是通過什麽方式進化成多細胞動物的?不同的派別有不同的觀點。主要理論有:
(1)原生動物理論,1874年,Meikel首次提出多細胞動物的最早祖先是類似草菇的球形群體,這些單細胞動物向壹側內陷形成多細胞動物的祖先。因為它們和原腸胚非常相似,有兩個胚層和壹個原始口,所以Meikel把它們叫做原腸胚,把他的理論叫做原腸胚。②根據吞食昆蟲理論,梅奇尼科夫觀察了許多低等細胞動物的胚胎發育,發現了壹些低等物種,其原腸胚主要不是通過內陷形成的,而是通過向內遷移形成的。他還發現壹些多細胞動物主要依靠吞噬作用進行細胞內消化,討厭細胞外消化。所以他推論,最早的多細胞動物是細胞內消化,後來才發展出細胞外消化。在草菇這樣的單細胞菌落中,壹些細胞吞噬食物,進入菌落形成內胚層。結果就形成了壹個diederm動物,壹開始是固體,然後逐漸形成消化腔。因此,梅奇尼科夫將這種假設的多細胞動物的祖先稱為吞噬細胞。③根據合胞體理論,Hatch和Hansen認為後生動物的祖先應該是壹種類似於多核纖毛蟲的單細胞動物,這些多核纖毛蟲的細胞膜已經分節並進化成多細胞動物。根據這個理論,肛門直腸動物是最原始的後生動物。原生動物纖毛蟲已進化為兩側有對稱纖毛,但無大小核的腸,另壹分支進化為有大小核的高等纖毛蟲。
後生動物
除原生動物外,是所有其他動物(後生動物)的總稱。在後生動物中,真後生動物是除中生動物和側生動物(海綿動物)以外唯壹的後生動物,包括從腔腸動物(棘尾目和櫛水母目)到脊椎動物的類群。後生動物雖然也是多細胞動物,但它不僅僅是壹個細胞群,還被稱為胚層動物(Keimblattie- re),根據細胞排列成兩層或三層胚層。此外,由於這些細胞在形態和功能上分化成各種形狀的組織,因此也被稱為組織動物(除了中生植物和海綿動物)。胚層和組織的分化形成各種器官,所以後生動物壹般維持高等動物的系統。與此相關,後生動物的個體發育壹般是復雜的。單細胞的卵子經過分裂形成胚層,發育成胚胎。在組織分化並形成壹定形狀的同時,它們中的壹部分還要經歷極其復雜的變態才能形成成蟲。雖然有時也進行無性繁殖,但有性繁殖是主要方法。後生動物無疑是來自原生動物的祖先,但關於它們的祖先是哪種原生動物的討論很多。大致可以分為:(1)是多核原生動物細胞分化的結果[哈齊的纖毛蟲起源理論認為原始扁圓形動物是由多核纖毛蟲產生的,腔腸動物是由此產生的次級動物];(2)根據舊理論,認為是由草菇這樣的鞭毛類群進化而來。在這兩種理論中,壹般認為前者的論據不足[哈季奇的理論比比爾(G. de Beer)的更引人註目],贊成後者的人更多。後者的論點:這種群體結構被認為是後生動物不變的胚芽;群體中的個體根據極軸進行結構變化;分為營養成分和繁殖成分;在形成群體的過程中,與海綿動物的個體發育特別相似;後生動物的雄性生殖細胞保持鞭毛蟲的形狀等等。黑克爾根據這些材料推斷,後生動物的祖先和腸的祖先是同時出現的。E. Metchnikoff (1886)認為浮波幼蟲是由腔腸動物幼蟲發展而來的。根據許多學者的意見,第二種理論接近真實情況。真後生動物與身體內腔有關,可分為有腔腸動物和無腔腸動物。體腔馬達分為原體腔馬達和真體腔馬達[齊格勒,1889]。此外,有些人分為兩類:舊動物和新動物[C. Graby,1908]。其他可分為兩類:與中胚層或體腔形成有關的終末細胞幹和腸腔幹。頂體中的低等動物相當於原生殖腺瘤,其他高等物種和腸生殖腺瘤都是真生殖腺瘤。頂體與老式動物壹致,小腸腺瘤與新式動物壹致。如果這兩個幹種是高等動物,就能看到體節。上述觀點對後生動物門系統之間的關系具有重要意義。這樣,很容易區分脊椎動物和無脊椎動物。因此,脊椎動物與包括無脊椎動物在內的脊索動物之間的系統關系正引起人們的關註。
原生動物的壹個分支,與其他後生動物沒有關系。原生動物鞭毛蟲的顎鞭目壹般被認為是側生動物的直接祖先。
附生生物只是海綿動物的壹個門,它的發育過程是從單層細胞胚泡到兩層細胞成體,由胚泡的動物半球陷入植物半球而形成。換句話說,表皮層相當於其他動物的內胚層,頜細胞層相當於其他後生動物的外胚層,與其他後生動物正好相反。間充質層起源於皮層和頜細胞層,其中阿米巴樣細胞具有消化功能,但與體腔運動動物內胚層關系密切。
由於側生動物的進化過程不同於其他後生動物,海綿動物和腔腸動物是後生動物最原始的部分,但兩者之間找不到親緣關系。所以海綿不能歸為雙胚動物,也不能稱為腸蟲。它們應該屬於後生動物的壹個分支,被稱為側生動物,與其他後生動物不同,其他後生動物被稱為真後生動物。(謝季、黃瑞昌)原生動物是動物界最原始、最低等的動物。大部分都是單細胞生物。在細胞結構上,原生動物的單細胞類似於多細胞動物中的細胞,也可分為細胞質和細胞核,細胞質表面被細胞膜包圍。在功能上,原蟲的這個細胞是壹個完整的有機體,可以執行多細胞動物的生命功能,如營養、呼吸、排泄、繁殖和對外界刺激的反應。這些功能是由細胞或由細胞分化而來的細胞器來完成的。因此,不同的細胞器在功能上相當於多細胞動物的器官和系統。它們在不同的結構層次上執行相同的生理功能。構成原蟲的這個細胞的結構和功能分化的多樣性和復雜性是多細胞動物中任何壹個細胞都無法比擬的,所以在細胞層面,構成原蟲的細胞是最復雜的細胞。少數原生動物由幾個或幾個細胞組成。細胞之間可能沒有形態和功能的分化,也可能有初步的形態和功能的分化,但每個細胞仍保持壹定的獨立性。我們稱這類原生動物為菌落,如Gonium和Pleodorina。