英文名:yeast
酵母是壹些單細胞真菌，不是系統發育分類的壹個單位。目前，有1000多種酵母。根據產生孢子(子囊孢子和擔孢子)的能力，酵母可分為三種類型:形成孢子的菌株屬於子囊菌綱和擔子菌綱。那些不形成孢子但主要通過出芽繁殖的真菌被稱為不完全真菌，或“假酵母”。目前，已知大多數酵母被歸入子囊菌綱。酵母菌的主要生長環境是潮濕或液體環境，有些酵母菌也生活在生物體內。
生理學
酵母是特化或兼性好氧的，目前還沒有特化的厭氧酵母。在缺氧的情況下，發酵的酵母通過將糖轉化為二氧化碳和乙醇來獲得能量。
C6H12O6(葡萄糖)→2C2H5OH+2CO2
在釀造過程中，乙醇被保留；在烤面包或蒸饅頭的過程中，二氧化碳引發面團，而酒精揮發。
特性
大多數酵母菌可以在富含糖分的環境中分離出來，比如壹些水果(葡萄、蘋果、桃子等。)或植物分泌物(如仙人掌汁)。有些酵母生活在昆蟲體內。酵母是單細胞真核微生物。酵母細胞的形態通常為球形、橢圓形、香腸形、橢圓形、檸檬形或蓮藕形。它比細菌的單細胞個體大得多，壹般為1~5微米' 5~30微米。酵母沒有鞭毛就不會遊泳。酵母具有典型的真核細胞結構，包括細胞壁、細胞膜、細胞核、細胞質、液泡、線粒體等。，有的還有微粒體。酵母細胞形態學酵母細胞形態學酵母菌落細胞結構的顯微照片。
大多數酵母菌的菌落特征與細菌相似，但比細菌的菌落更大、更濃。菌落表面光滑、濕潤、有粘性，容易攪動。菌落質地均勻，正反面、邊緣和中心部分顏色壹致。大多數菌落是乳白色的，少數是紅色的，壹些是黑色的。啤酒酵母菌落紅酵母菌落各種酵母菌落。
繁殖
酵母可以通過出芽進行無性繁殖，也可以通過形成子囊孢子進行有性繁殖。無性繁殖是指在環境條件適宜的情況下，從母細胞中長出壹個芽，逐漸長到成熟的大小，然後從母體中分離出來。營養狀態不好時，壹些能有性繁殖的酵母菌會形成孢子(壹般為四個)，等條件合適時再萌發。壹些酵母，如假絲酵母，不能無性繁殖。
酵母的生長條件
餵食:
酵母和其他生物壹樣，需要相似的營養。像細菌壹樣，它有壹套細胞內和細胞外的酶系統，將大分子分解成易於被細胞代謝利用的小分子。
含水量:
像細菌壹樣，酵母必須有水才能生存，但酵母比細菌需要更少的水。有些酵母菌能在水分很少的環境下生長，比如蜂蜜、果醬，說明它們對滲透壓的耐受力很高。
酸度:
酵母可以在pH 3-7.5的範圍內生長，最適pH為pH4.5-5.0。
溫度:
酵母細胞壹般不能在低於水的冰點或高於47℃的溫度下生長，最適生長溫度壹般在20℃~ 30℃之間。
氧氣:
酵母可以在有氧和無氧環境下生長，即酵母是兼性厭氧菌。缺氧時，酵母將糖分解成酒精和水。在氧氣存在的情況下，它將糖分解成二氧化碳和水，在氧氣存在的情況下，酵母生長更快。
使用
釀酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)是最常被提及的酵母，千百年來人類壹直用它來發酵面包和葡萄酒，在面包和饅頭的發酵過程中會從面團中釋放出二氧化碳。
酵母是壹種簡單的單細胞真核生物，易於培養，生長迅速，因此在現代生物學研究中被廣泛應用。釀酒酵母作為壹種重要的模式生物，也是遺傳學和分子生物學的重要研究材料。
積範疇
酵母產品有幾種分類方法。根據人類食用和動物飼料的不同目的，可分為食用酵母和飼料酵母。食用酵母分為面包酵母、食品酵母和藥用酵母。
面包酵母分為壓榨酵母、活性幹酵母和快速活性幹酵母。
①壓榨酵母:由釀酒酵母生產的含水量為70 ~ 73%的塊狀產品。呈淡黃色，結構致密易粉碎，起毛能力強。可在4℃保存約1個月，在0℃保存2 ~ 3個月的產品，最初是將離心後的酵母乳用板框壓濾機壓榨脫水後得到的，故稱壓曲，俗稱鮮酵母。發酵時，其用量為面粉的1 ~ 2%，發酵溫度為28 ~ 30℃，發酵時間因酵母用量、發酵溫度、面團含糖量等因素而異，壹般為1 ~ 3小時。
②活性幹酵母:含8%左右水分，具有發酵能力的幹酵母制品。采用耐幹燥、發酵力穩定的酒精母獲得新鮮酵母，再經擠壓成型、幹燥制成。發酵效果類似於壓榨酵母。產品用充有真空或惰性氣體(如氮氣或二氧化碳)的鋁箔袋或金屬罐包裝，保質期為半年至1年。與壓榨酵母相比，具有保存期長、無需低溫保存、運輸和使用方便等優點。
③快速活性幹酵母:具有快速高效發酵能力的新型細顆粒產品(直徑小於65438±0mm)。水分含量為4-6%。它是在活性幹酵母的基礎上，采用基因工程技術，通過特殊的營養配比，嚴格的增殖培養條件，用流化床幹燥設備幹燥，獲得壹株高度耐幹的釀酒酵母菌株。與活性幹酵母壹樣，真空保存或充入惰性氣體，保質期大於1年。與活性幹酵母相比，它的顆粒更小，發酵力更高。使用時可直接與面粉混合加水制成面團發酵，短時間內發酵後即可烘烤成食品。這種產品在20世紀70年代才出現在市場上，深受消費者歡迎。發現安琪酵母的活性最高。
食品酵母是供人食用的幹酵母粉或顆粒狀產品，不具備發酵和繁殖能力。它可以通過回收啤酒廠的酵母泥來獲得，也可以根據人體營養的要求專門培養和幹燥。美國、日本和壹些歐洲國家在面包、蛋糕、餅幹、烤餅等常見食品中添加5%左右的食用酵母粉，以提高食品的營養價值。酵母自溶物可用作肉、果醬、湯、奶酪、面包、蔬菜和調味品的添加劑。它被用作嬰兒食品和保健食品中的食品營養強化劑。從酵母自溶提取物中制備的5’-核苷酸可用作添加劑，與谷氨酸壹鈉結合以增強食品風味(參見)。從安琪酵母中提取的濃縮蔗糖酶作為液化劑用於方形雞蛋巧克力。從乳清中產生的酵母中提取乳糖酶，可用於牛奶加工中增加甜度，防止乳清濃縮液中乳糖結晶，滿足乳糖不耐受消費者的需求。
藥用酵母的制作方法和性質與食用酵母相同。由於富含蛋白質、維生素、酶等多種生理活性物質，制成酵母片，如生母片，治療飲食不合理引起的消化不良。體質較弱的人服用後可以在壹定程度上調節代謝功能。在酵母培養過程中，如果加入壹些特殊元素，使酵母中含有硒、鉻等微量元素，對某些疾病有壹定療效。如含硒酵母用於治療克山病、大骨節病，有壹定的防止細胞衰老的作用；含鉻酵母可用於治療糖尿病。
飼料酵母通常由假絲酵母或脆壁克魯維酵母經培養、幹燥制成，為粉狀或顆粒狀產品，無發酵力，無死細胞。它富含蛋白質(約30 ~ 40%)、B族維生素、氨基酸等物質，被廣泛用作動物飼料的蛋白質補充劑。能促進動物的生長發育，縮短飼養周期，增加肉蛋量，提高肉質和瘦肉率，改善皮毛光澤，增強幼畜抗病能力。
損害
有些酵母菌對生物或電器有害，例如紅酵母會在浴簾等潮濕的家具上生長；白色念珠菌會在潮濕的人體上皮組織如陰道內壁生長。
酵母作用
壹、酵母基因組的組成
在釀酒酵母的測序項目開始之前，通過傳統的遺傳方法鑒定了酵母中約2600個編碼RNA或蛋白質的基因。通過對釀酒酵母全基因組測序，發現在12068kb的全基因組序列中有5885個編碼特定蛋白的開放閱讀框。這意味著酵母基因組中平均每2kb就有壹個編碼蛋白質的基因，即整個基因組72%的核苷酸序列由開放閱讀框組成。這說明酵母基因的排列比其他高等真核生物更緊密。比如線蟲的基因組中，平均每6kb就有壹個編碼蛋白質的基因；在人類基因組中，平均每30kb或更長時間才能發現壹個編碼蛋白質的基因。酵母基因組的緊密性是由於基因之間的間隔短，基因中的內含子稀少。酵母基因組開放閱讀框的平均長度為1450bp，即483個密碼子。最長的開放閱讀框位於功能未知的染色體XII上(4910密碼子)，少數開放閱讀框超過1500密碼子。在酵母基因組中，也有編碼短蛋白的基因，例如，PMP1基因編碼由40個氨基酸組成的質膜蛋白脂質。此外，酵母基因組還含有:約140個編碼RNA的基因，排列在染色體XII的長端；40個編碼SnRNA的基因，分散在16條染色體上；屬於43個家族的275個tRNA基因也廣泛分布在基因組中。表1提供了酵母基因在每條染色體上的分布概況。
表1酵母染色體圖譜
染色體數
長度(bp)基因的數量和tRNA基因的數量
I 23×103 89 4
二807188 410 13
三315×103 182 10
四1531974 796 27
V 569202 271 13
VI 270×103 129 10
VII 1090936 572 33
VIII 561×103 269 11
IX 439886 221 10
X 745442 379 24
XI 666448 331 16
XII 1078171 534 22
XIII 924430 459 21
XIV 784328 419 15
XV 1092283 560 20
XVI 948061 487 17
測序揭示了酵母基因組中廣泛的堿基組成變化。大部分酵母染色體都不同程度、大範圍地由富含GC的DNA序列和GC缺失的DNA序列組成。GC含量的這種變化與染色體結構、基因密度和重組頻率有關。GC含量高的區域壹般位於染色體臂中部，這些區域的基因密度高；GC含量低的區域壹般靠近端粒和著絲粒，這些區域的基因數量相對較少。Simchen等人證實，酵母遺傳重組即雙鏈斷裂的相對發生率與染色體富含GC的區域相耦合，不同染色體的重組頻率不同。較小的染色體ⅰ、ⅲ、ⅳ和ⅸ的重組頻率高於全基因組的平均重組頻率。
酵母基因組的另壹個明顯特征是含有許多重復的DNA序列，其中有些是完全相同的DNA序列，如rDNA和CUP1基因、Ty因子及其衍生的單壹LTR序列。開放閱讀框或基因間隔區存在大量的三核苷酸重復序列，引起了人們的極大關註。因為有些人類遺傳病是由三核苷酸重復數的變化引起的。相互間高度同源的DNA序列較多，稱為遺傳冗余。酵母中很多染色體的末端都有長度超過幾十kb的高度同源區域，這些區域是遺傳豐度的主要區域，並且這些區域還在進行頻繁的DNA重組過程。遺傳豐度的另壹種形式是單基因重復，其中分散型最典型，另壹種罕見的類型是集群分布型基因家族。聚類同源區(CHR)是酵母基因組測序揭示的位於多條染色體上的壹些同源大片段，每個片段包含幾個相互對應的同源基因。它們的排列順序和轉錄方向非常保守，可能會有小片段插入或刪除。這些特征表明，簇同源區是染色體大片段復制和完全分化之間的中間產物，因此是研究基因組進化的良好材料，被稱為基因復制的化石。染色體末端重復、單基因重復和聚類同源區構成了酵母基因組遺傳豐度的壹般結構。研究表明，遺傳豐度中的壹組基因往往具有相同或相似的生理功能，因此其中壹個或幾個基因的突變不能表現出可識別的表型，這對酵母基因的功能研究非常不利。因此，許多酵母遺傳學家認為，理解遺傳豐度的真實性質和功能意義，並發展與之相關的實驗方法是主要的困難和中心問題。
二、酵母基因組分析
在酵母基因組測序之前，已知酵母和哺乳動物中存在大量編碼相似蛋白的基因。壹些同源基因編碼結構蛋白，如核糖體和細胞骨架中的結構蛋白，這並不奇怪。但是，有些同源基因是意想不到的。例如，在酵母中發現的兩個同源基因RAS1和RAS2與哺乳動物H-ras原癌基因高度同源。酵母細胞缺乏RAS1和RAS2基因，表現出致命的表型。在1985中，首次檢測了具有RAS1和RAS2基因雙重缺陷的酵母菌株的功能保守性。結果表明，當哺乳動物H-ras基因在具有RAS1和RAS2基因雙重缺陷的酵母菌株中表達時，酵母菌株可以恢復生長。因此，酵母的RAS1和RAS2基因不僅在核苷酸序列上與人類H-ras原癌基因高度同源，而且在生物學功能上也是保守的。
隨著酵母全基因組測序工程的完成，人們可以估算出有多少酵母基因與哺乳動物基因有明顯的同源性。Botstein等人將所有酵母基因與GenBank數據庫中的哺乳動物基因(不包括EST序列)進行比對，發現編碼蛋白質的酵母基因或開放閱讀框中有近365，438+0%與編碼蛋白質的哺乳動物基因具有高度同源性。由於數據庫不包含所有編碼哺乳動物蛋白質的序列，甚至不包含任何蛋白質家族的所有成員，上述結果無疑會被低估。酵母和哺乳動物基因的同源性往往局限於單個結構域而非整個蛋白質，這反映了蛋白質進化過程中功能結構域的重排。在酵母中編碼蛋白質的5800多個基因中，約有41% (~ 2611)是通過傳統的遺傳學方法發現的，其余是通過DNA測序發現的。酵母基因編碼的蛋白質約有20%與其他生物中已知功能的基因產物有不同程度的同源性(其中約6%表現為強同源性，約12%表現為略弱同源性)，從而可以初步推測其生物學功能。酵母基因組中有10%的基因(約653個)與其他生物中功能未知的蛋白質的基因具有同源性，它們被稱為孤兒對或孤兒家族。約25%的基因(~ 1544)與蛋白質中發現的所有基因沒有同源性。它們是首次發現的新基因，是真正的孤兒基因。這些孤兒基因的發現是酵母基因組計劃的重要收獲，對其功能的闡明將極大地促進對酵母生命過程的理解，引起了許多遺傳學家的關註。
為了系統分析酵母基因組測序發現的3000多個新基因的功能，1996年6月5438日至10月65438日，隨著DNA測序的完成，歐洲建立了壹個名為Eurofan(歐洲功能分析網絡)的研究網絡。這個網絡由歐洲14個國家的144個實驗室組成，包括服務聯合體(A1-A4)和研究聯合體(B0？B9)和具體的功能分析節點(N1-N14)，每個部分都有許多小分支。其中研究* * *同源物的B0部門負責制作特定的酵母基因缺失突變體。該缺失突變體是通過壹種新開發的PCR介導的基因替換方法制成的，即來自細菌的卡那黴素抗性基因(KanMX)與線狀真菌棉桃阿舒囊黴的啟動子和終止序列構建成壹個表達單元，可賦予酵母細胞G418抗性。然後，根據待替換的染色體DNA序列設計PCR引物。這些引物的外側與染色體DNA序列同源，而內側保證了可以通過PCR擴增KanMX基因，PCR產物可以直接用於基因置換操作。通過這項技術，可以將新發現的基因有目的地替換為KanMX，產生基因缺失突變，然後通過系統研究這些酵母缺失突變體的表型是否發生了變化(如生存力、生長速度、接合能力等)來確定這些基因的功能。).這種方法有兩個問題限制了實驗進程:壹是大多數突變體(60% ~ 80%)沒有表現出明顯的突變表型，這往往與上面提到的遺傳豐度有關；其次，即使很多突變體的表型發生了變化，也不能反映編碼蛋白質的功能。比如有些突變體不能在高溫或高鹽環境下生長，但是這些表型不能給出任何關於缺失蛋白生理功能的信息。
第三，酵母作為模式生物的作用
酵母作為高等真核生物，尤其是人類基因組研究的模式生物，在生物信息學領域有著最直接的作用。當人們發現壹個新的功能未知的人類基因時，可以快速地在任何酵母基因組數據庫中搜索功能已知的同源酵母基因，並獲得其功能的相關信息，從而加快對人類基因功能的研究。發現許多與遺傳性疾病有關的基因與酵母基因有很高的同源性。研究這些基因編碼的蛋白質的生理功能及其與其他蛋白質的相互作用，將有助於加深我們對這些遺傳性疾病的認識。此外，許多重要的人類疾病，如早期糖尿病、小腸癌和心臟病等，都是多基因疾病，揭示這些疾病涉及的所有相關基因是壹個艱難而漫長的過程。酵母基因與人類多基因疾病相關基因的相似性將為我們提高診療水平提供重要幫助。
酵母作為模式生物最好的例子是通過連鎖分析、定位克隆和測序驗證獲得的人類遺傳性疾病相關基因的研究。後者與酵母基因核苷酸序列的同源性為其功能研究提供了極好的線索。例如，人類遺傳性非息肉病性小腸癌相關基因與酵母的MLH1和MSH2基因、酵母的運動障礙相關基因TEL1基因、酵母的Bloom綜合征相關基因和SGS1基因具有高度同源性(見表2)。遺傳性非息肉病性小腸癌基因在腫瘤細胞中表現出不穩定的細胞表型，但在克隆人類基因之前，研究人員在酵母中分離出了具有相同表型的基因突變(msh2和mlh1突變)。受此結果啟發，推測小腸癌基因是MSH2和MLH1的同源基因，它們在核苷酸序列上的同源性進壹步證實了這壹推測。布魯姆綜合征是壹種遺傳性疾病，臨床表現為性早熟。在體外，患者細胞表現出生命周期縮短的表型，其相關基因與酵母中編碼蝸牛酶的SGS1基因具有高度同源性。與來自布魯姆綜合征個體的培養細胞類似，SGS1基因突變的酵母細胞顯示出顯著縮短的生命周期。Francoise等人研究了通過功能克隆獲得的170多個人類基因，發現其中42%的基因與酵母基因具有明顯的同源性。這些人類基因的編碼產物大多與信號轉導途徑、膜轉運或DNA合成與修復有關，而那些與酵母基因無明顯同源性的人類基因主要編碼壹些膜受體、血液或免疫系統成分，或人類特殊代謝途徑中的壹些重要酶和蛋白質。
與人類疾病基因高度同源的釀酒酵母基因的定位和克隆。
人類疾病
人類基因
人類cDNA
GenBank註冊號
酵母基因酵母cDNA
GenBank登錄號酵母基因功能
遺傳性非息肉性小腸癌MSH2
u 03911 msh2m 84170 DNA修復蛋白
遺傳性非息肉性小腸癌mlh 1u 07418 mlh 1u 07187 DNA修復蛋白。
囊性纖維化CFTR N28668 YCF1 L35237金屬抗性蛋白
威爾遜氏病WND U 11700 ccc2l 36317銅轉運蛋白
甘油激酶缺乏癥GK L13943 GUT1 X69049甘油激酶
布魯姆綜合征BLM u 39817sgs 1u 22341蝸牛酶
x連鎖腎上腺腦白質營養不良ALD Z 21876 PAL 1l 38491過氧化物酶轉運體
* * *共濟失調毛細血管擴張ATM u 26455 tel 1u 31331p 13激酶。
肌萎縮側索硬化SOD 1k 0065 SOD 1j 03279超氧化物歧化酶
營養不良性肌萎縮癥DM L 19268 YPK 1m 21307絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶。
洛伊綜合征OCRL m 88162 yil 002 c x 47047 IPP-5-磷酸酶
I型神經纖維瘤NF 1m 89914 ira2m 33779抑制性調節蛋白
隨著更多高等真核生物遺傳信息的獲得，人們會發現更多的酵母基因與高等真核生物具有同源性，因此酵母基因組在生物信息學領域的作用將變得更加重要，進而推動酵母基因組的研究。與酵母相比，高等真核生物具有更豐富的表型，彌補了酵母中某些基因突變無明顯表型變化的不足。下面的例子說明了酵母和人類基因組研究之間的相互促進。人類著色性幹皮病是壹種常染色體隱性皮膚病，極易發展成皮膚癌。早在1970，Cleaver等人就報道了著色性幹皮病和紫外線敏感酵母突變體與缺乏核苷酸切除修復有關(NER)。在1985中，對第壹個NER途徑相關基因進行測序，證實是酵母的RAD3基因。在1987期間，Sung首次報道了酵母Rad3p可以修復真核細胞中DNA解旋酶活性的缺陷。1990年，人們克隆了與著色性幹皮病相關的基因xPD，發現它與酵母NER途徑的RAD3基因具有高度同源性。隨後，人們發現所有人類NER基因都可以在酵母中找到相應的同源基因。重大突破來自1993，發現人xPBp和xPDp是RNA聚合酶ⅱ的TFⅱH復合體在轉錄機制上的基本成分。所以人們推測酵母中xPBp和xPDp的同源基因(RAD3和RAD25)應該也有類似的功能。根據這壹線索，很快得到了滿意的結果，證實了最初的推測。
酵母作為模式生物的作用不僅在於生物信息學，還為高等真核生物提供了可檢測的實驗系統。例如，異源基因和酵母基因的互補功能可用於確認基因的功能。據Bassett的不完全統計，到1996年7月15日，至少已經發現了71個與人和酵母互補的基因。