(Geologisch-Pal？德國明斯特本體研究所，地址:D-48149
對貴州青巖晚安妮期綜合古生態學的總結是建立在對不同化石組合連續定量分析的基礎上的。在安尼米爾晚期，該地區經歷了從深水到淺水，從深水到淺水的轉變。首先，它從只含有少量浮遊生物的較深水相發展到以非常豐富的底棲動物群落為特征的具有高度異質性的淺水相。最初建立了幾個分化程度相對較低的以腕足動物為主的群落。之後，以小型雙殼類和腹足類為主的高多樣性群落開始繁盛。這些群落可能與大型海藻的水生區密切相關。經過壹些動蕩和這兩種群落類型的另壹次更替，該相已發展成為壹種對應於只有少量浮遊生物的較深水條件的相。
綜合古生態學；青巖；貴州中三疊世安尼期
1簡介
青巖是貴陽以南約30km的壹個小鎮(圖1)。地圖上標註的主要研究區域位於青巖鎮東北方向，覆蓋了從河流到獅子山腳下的帶狀區域。相當於穿過安尼期上部的剖面，在區域地層表(表1)中稱為“玉屏亞組”。主要研究地點是化石產量較高的“棒頭坡”剖面(也錯誤地稱為“雷達坡”)，在地層學上屬於雷達坡剖面的中段。在這裏，很少有機會研究豐富和高度分化的化石組合的細節和高分辨率。青巖地區安尼期上部厚度為396米，青巖上安尼期層序沈積在碳酸鹽臺地向開闊盆地過渡的斜坡上。
在雷大坡剖面下部，安尼期上部以薄泥巖開始，其中含有少量深海化石(雙殼類Posidonia、Daonella和頭足類)，少數層位產出遺跡化石。淺水中沈積的單元，尤其是棒頭坡上暴露良好的單元，是從這種深水相發展而來的。這些薄層泥巖或多或少為泥灰巖，大部分為輕微粉砂質，以及含鈣較多的薄互層(泥灰巖至泥灰巖)含有豐富、高分辨率和定量的淺海化石。它們主要代表附生底棲、穩定的軟基底，並富含大多數較小群體的* * *組合。最後是淺水條件向深水相的過渡，表現為壹個由薄泥巖組成的厚層序，包括雷達坡剖面上部和整個余慶剖面。特別是在余慶段，這些泥巖可以部分變成泥灰巖。該層序還含有少量深水化石(雙殼類Posidonia、Daonella、頭足類)，僅有少數幾層的遺跡化石。由於露頭條件差，不可能對這個過渡層序進行詳細的定量研究。
榜頭坡化石組合
榜頭坡淺海* * *組合以腕足類、雙殼類和腹足類為主。腕足動物的多樣性較低，但它們的壹些物種可以有豐富的個體。另壹方面，雙殼類和腹足類往往分化程度很高，但沒有占優勢的單壹物種。下面將分別分析這三類。海綿、珊瑚、環節動物、爬行動物、苔蘚、海百合、海膽、菊石、鸚鵡螺和石灰質藻類不同程度地構成了這個化石組合的壹小部分，為了清楚起見，將它們作為壹個單元來處理。如上所述，由有孔蟲、介形蟲、海蛇和其他分類群組成的微型動物還沒有被詳細研究。圖3顯示了每個樣品和* * *組合的四個單位，即按大小校正的腕足類、雙殼類、腹足類和“其他類群”的相對豐度，腕足類、雙殼類和腹足類的相對豐度(不按大小校正)，以及物種的多樣性。
圖2貴州中南部安年古地理圖(根據參考文獻【11】、【7】)。
第壹個樣本({1})還是表現出了下面更深的水相的明顯影響。它代表了深水雙殼類(Posidonia)和淺水底棲分子的混合物。第二個樣品({2})已經含有明確的底棲生物組合，但沒有優勢種，主要由雙殼類和腕足類組成，有少量腹足類。
起初，腕足動物顯然是最重要的家族，並發展了幾種分化程度低的腕足動物的不同組合。在這些* * *組合中，腕足類遠遠超過所有組合的50%(Na = 61.8% ~ 77.5%)。剛開始，裸螺螄明顯占優勢({3})，然後過渡到以二齒裸螺螄為主的* *代組合({5}、{6})。
從樣本{7}的* * *組合開始，以腕足動物為主的* * *組合開始走下坡路。腕足動物仍然是最豐富的物種，但考慮到相對豐度和物種多樣性，雙殼類和腹足類變得更加重要。就像下面這些* * *組合，沒有壹個單壹物種是占優勢的。* * *組合{8}中，雙殼類和腹足類的相對豐度進壹步增加，現在雙殼類是最豐富的種類，其次是腕足類。
這壹發展導致在榜頭坡剖面中部出現了高度多樣性的小型底棲無脊椎動物群落。這些* * *組合的每個樣品幾乎包含120種，雙殼類和腹足類明顯占優勢(na的總數略低於70%) ({9}到{12})。這兩個類別顯示的物種數量大致相同。高分小腹足類的多樣性尤為明顯。腕足動物的重要性大大降低。在這些* * *組合中，沒有壹個單壹物種占據顯著地位。雖然樣本{9}至{12}的個別成分略有不同，但它們的所有組合都應視為該類型。在這四個* * *組合中，小鈣藻Solenopora出現的頻率更高，值得關註。
圖3
a——腕足類、雙殼類、腹足類和“其他類群”經大小校正的相對豐度；b——腕足類、雙殼類和腹足類的相對豐度(未經大小校正)；c指每個樣品/化石* *組合的物種多樣性。
與前壹個單元相比，腹足類失去了很大壹部分重要性({13})，隨之而來的是更多的* * *高分化無優勢種組合({14}至{16})。起初，雙殼類是最重要的壹類，腹足類也是* * *組合的重要組成部分。在* * *組合{14}中，小鈣藻再次極其豐富。* * *組合{16}中，腕足類取代雙殼類，成為最豐富的壹門，但物種多樣性仍然較高。
除了微小的變化，總的趨勢是走向以腕足動物為主的低多樣性* * *生物組合的新階段。在* * *組合{17}中，雙殼類再次增多，成為最豐富的壹門，小鈣藻再次較為常見。樣本{18}的* * *組合仍然表現出高度的分化，但腕足類已經明顯占優勢。最豐富的腕足動物是亞斐利亞。在後來的* * *組合中，腕足類變得更加重要，而雙殼類尤其是腹足類的重要性大大降低，就像所有物種的多樣性壹樣。壹個值得註意的現象是，珊瑚在* * *組合{19}中表現出極大的重要性(約7%)。* * *生物群{20}和{21}中的腕足動物明顯占優勢(na=76.7%，84.3%)，表現出很低的多樣性程度，而中華二點塘鱧(Koken)是優勢化石種。在樣本{21}中，其相對豐度甚至達到總* * *組合的70%左右。
朝向棒頭斜率剖面的頂部，組成趨勢相反。雙殼類和腹足類再次變得重要，物種分化程度高，沒有優勢種。壹般來說，雙殼類、腹足類和腕足類同樣重要。然而，這些* * *組合中的物種數量並沒有完全達到樣本{9}到{12}中的分化程度。另外，與這些樣品相比，腕足類更重要，雙殼類不太重要。
雖然表面的觀察顯示了壹些相似之處，但是* * *的每壹種不同組合都是由不同的物種所主導的，或者至少是由不同的物種所決定的。這可以應用於腕足動物的不同組合，也可以應用於在剖面的不同部分具有高度異質性的雙殼類-腹足類組合。
5綜合古生態解釋
榜頭坡的底棲生物組合主要由超級底棲生物組成。淺型穴居底棲動物和半底棲動物占壹小部分。很少有頭足類動物遊泳。大多數生物都是固定的。大多數移動的表層動物由腹足類組成。考慮到營養環境，懸浮物進食者顯然是占優勢的壹類。此外，還有食草動物(腹足類)、食腐動物、食腐肉動物和雜食動物，少數食沈積物動物，以及少數微型食肉動物和優勢食肉動物。這個* * *生物組合是由需要柔軟基質的生物，以及其他需要堅硬穩定基質的生物組成的。附著生物只能利用次級硬基質，附著在其他生物的外殼或骨骼殘骸上。
棒頭坡高度不均壹的化石組合的組成和埋藏狀態表明了壹種淺海環境，鹽度正常，能量普遍較低，只是偶爾受到風暴潮形式的短期高能事件的影響。所有這些條件都可以在淺海生境中實現，這種淺海生境在斜坡的上部受到保護，與碳酸鹽臺地分離，稱為盆地(可能是階地，但更可能是這個位置的小盆地)(圖4)。生物生活在風暴潮浪基以上、最佳氣候浪基以下的透明區。中三疊世，這裏的氣候由亞熱帶幹旱氣候向熱帶幹旱氣候轉變[15]。海水是溫暖的。* * *生物群中吃懸浮物的生物百分比很高，說明水清澈見底，是淺水，有輕微湍流，富含氧氣和營養物質。海床穩定，有細粒沈積物。沈積速率壹般較低，假定以穩定緩慢的沈積顆粒流為主。
圖4上斜坡榜頭坡群落受保護的淺海生境古地理位置(不按比例)。
小型無脊椎動物的高度多樣性，特別是雙殼類和腹足類，代表了生活在大型藻類淺灘的群落的遺跡(圖5)。藻灘以不同的方式改變環境，為高度異質性的小型無脊椎動物提供高度分化、營養豐富的保護性棲息地，相當於現代海藻灘[1]。特別是小型腹足類的高度多樣性表明了藻灘生境[23]，因為大量的腹足類需要大量的生態位，裸露的海底很難在這樣的程度上提供這麽多的生態位。即使沒有保存下來的新鮮藻類，從動物群的組成也可以得出結論，軟底質群落的生境以大型藻類為特征。這可用於大多數小型腹足類動物，也可用於許多不同的小型以懸浮物為食的動物。這些以懸浮物為食的動物利用藻類作為固定基質，比如有腳的雙殼類。此外，藻類海灘還為許多直接生活在海底或以內生底棲方式生活的不同生物提供了極好的生存條件。需要穩定或堅硬基底的生物使用大型藻類的莖，這些藻類大量附著在海底的貝殼和其他骨骼上，以及活的無脊椎動物的貝殼上。海底可能被不同性質的鑲嵌塊覆蓋。這個鑲嵌塊在壹些區域有密集的大型植物植被，在壹些區域有較薄的植被。在大型海藻及其各種小型無脊椎動物的分離塊中，腕足動物、較大的懸食雙殼貝類、海百合和其他動物更喜歡生活在植被貧乏的地區。在藻灘上，物種多樣性明顯高於植被較差的區域。
高異質性藻灘群落綜合古生態恢復概述。
分化程度相對較低的以腕足動物為主的* *生物組合，壹方面在營養結構上以吃懸浮物的動物為主，另壹方面很可能代表了生活在植被較差的海底的群落遺跡(圖6)。對於那些需要堅固和穩定的基質來固定的生物，合適的基質由海底的骨頭和其他無脊椎動物的殼提供。
比較
J.Wendt和F. T. F ü rich [16]提出了南阿爾卑斯山卡西納組的相分析(從上拉丁階到下卡尼階)。如果從二者的相態、小型無脊椎動物的高度多樣性和保存完好的動物群來考慮，青巖安寧期具有卡西納組的某些特征。在卡西納組描述的相似性中，最接近的三個點存在於帶有泥灰巖和粘土沈積物的淺海盆地相中，並且偶爾存在泥灰巖夾層，在該夾層中出現軟基底-藻灘組合的原位生長。然而，棒頭坡的這種* * *組合的組成並不像卡西納群富含腹足類的藻灘* * *組合[5]。更確切地說，青巖與卡西納的生物礁組合有壹些相似之處，後者也富含腹足類。但榜頭坡的* * *生物組合可以排除礁動物群遺跡的可能，因為在整個青巖動物群晚期沒有礁丘和礁，壹些潛在的造礁生物如珊瑚、海綿或石灰質藻類只構成了這個* *生物組合的壹小部分。雖然它與卡西納組相似，但動物界晚期的條件與南阿爾卑斯山明顯不同。
圖6低分化海底植被群落的古生態綜合恢復示意圖。
6古生態綜合修復綜述
圖7是晚安時青巖的綜合古生態總圖。在晚安期早期，研究區域從含有少量浮遊生物的深水相發展到上坡(榜頭坡剖面)受保護生境的淺水條件。
起初，在植被較差的海底建立了幾個不同的、分化程度較低的腕足動物優勢群落。估計是由於水體變淺，淺海棲息地保護力度加大，大型藻類來到這裏繁殖。逐漸地，密度越來越大的藻灘可能會發展，直到海底變成不均勻的、斑塊狀的鑲嵌結構。壹些地區有密集的大型藻類植被，而另壹些地區只有稀疏的植被。與這壹發展平行的是，具有巨大分化的小型無脊椎動物，尤其是雙殼類和腹足類，也開始繁盛起來。對它們來說，海藻海灘提供了理想的生活條件。在這些生物組合中(棒頭坡剖面中部)，腕足動物的重要性大大降低。在更晚的時期，另壹個逐漸變化的過渡導致了向絕對優勢的腕足動物和明顯減少的分化的群落的撤退。這個群落再次生活在植被不良的海底，這可能是由於海水加深的緣故(棒頭坡剖面的上部)。未來，高多樣性群落的另壹個發展可能部分與大型藻類植被的發展有關。
最後，海水深度的逐漸增加結束了淺水底棲動物的繁榮。發生了由淺海相向更深水態的過渡，更深水態的浮遊生物很少，壹直持續到整個晚安期的中後期。只是到了拉丁時期的開始，海的深度又變小了，淺海動物群又出現了。
圖7青巖晚安尼年期綜合古生態概況
謝謝您們。陳錦華教授(中國科學院南京地質古生物研究所)和我壹起在野外工作，並在我逗留中國期間給予我各種幫助。也非常感謝F.Strauch博士(明斯特大學地質古生物研究所)在德國的支持。我也感謝M.Bertling博士為我審閱手稿。我還要感謝德國人民研究協會對這個研究項目的各種財政支持。本文將是明斯特大學博士論文的壹部分。
(潘雲堂譯，向李文校譯)
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