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我國對蔬菜種質資源進行了哪些創新與利用?

種質資源創新的主要目的是增加種質資源的遺傳多樣性和獲得生產和育種所需的優異種質。按其目標的不同可分為兩大類:壹類是以遺傳學工具材料為主要目標的種質資源創新,例如非整倍體材料、近等基因系、雙單倍體系等的創建;另壹類是以育種親本材料為主要目標的種質創新(方智遠、李錫香,2004)。近代以來,尤其是達爾文對物種遺傳、變異的解釋和自然選擇、人工選擇的進化理論;孟德爾的後代分離和獨立分配規律;摩爾根的染色體、基因及連鎖遺傳理論創立以及從20世紀70年代興起的分子遺傳學,使種質資源的改良創新以及通過作物遺傳育種改變其性狀方面有了更多的自由(朱軍,2004),也使蔬菜種質資源的改良創新及其遺傳育種取得了較快進步。中國,特別是在“九五”、“十五”期間,“蔬菜種質資源的創新和利用研究”已成為蔬菜種質資源研究的重點,其進步也頗為顯著。

中國從20世紀50年代開始研究甘藍的自交不親和系,並於60年代初由原中國農業科學院江蘇分院、上海市農業科學院園藝研究所,分別在晨光大平頭、黑葉小平頭等甘藍品種中進行自交不親和系的選育,並初步獲得103和105兩份自交不親和系。70年代初,中國農業科學院蔬菜花卉研究所等單位系統地開展了甘藍自交不親和系和雜種優勢利用研究,通過連續自交、分離鑒定、定向選擇的方法,先後選育成7224-5-3等具有不同熟性、不同類型的10個自交不親和系及其配制的“京豐1號”等7個甘藍雜交種,使中國蔬菜雜種壹代利用研究取得突破性進展。此外,甘藍顯性核基因不育系的研究也取得了重要進展,它為中國所特有,已在2001年獲得發明專利,並已育成01-216MS等5個具有不同熟性、不同類型的可實用的顯性雄性不育系,為甘藍壹代雜種制種開辟了壹條新途徑;利用這些不育系作母本,已配制出中甘16、17、18、19、21等5個雜交種,經過審定已開始在生產上推廣應用(方智遠,2002)。大白菜和白菜原產於中國,種質資源十分豐富,經過長期改良,形成了各種不同熟性、不同類型的種類和變種。近20多年來,大白菜已育成壹大批具有整齊、抗病、豐產特性的新組合,制種途徑主要采用選育自交不親和系、高代自交系、雄性不育系等。在已育成的200多個組合中,有自交系55個,自交不親合系212個,雄性不育系21個。雄性不育系的選育,已分別育成雄性不育兩用系(單基因雄性不育)、核基因互作雄性不育系、甘藍型油菜雄性不育系等,這些不育系進壹步豐富了親本的種質資源類型(徐家炳、張風蘭,2002)。在白菜的親本改良上,南京農業大學,上海、廣東等省(市)農業科學院主要在當地的優良地方品種中,選育出壹批自交系或雄性不育兩用系,已配制出壹代雜種矮雜系列、矮抗系列、黑葉白菜17號、夏冬青等品種,並廣泛在生產上應用。中國辣椒種質資源豐富,類型多樣,很有利於種質資源的改良創新。張繼仁(1980)從湖南地方品種中篩選出衡陽伏地尖辣椒等7個優良地方品種及道縣早泡椒等10個在某壹或若幹個性狀上比較突出的品種。江蘇農業科學院蔬菜研究所從地方品種中篩選出如南京黑殼等優良地方品種,進而選育出壹批新的親本材料。中國農業科學院蔬菜花卉研究所引用對TMV和CMV抗性較強的辣椒品種二斧頭、燈籠椒、欒川椒與易感病但經濟性狀好的茄門、同豐37號甜椒作親本,通過雜交分離、多代回交、抗病性鑒定等方法,篩選出90-109、90-111、90-138、91-126、90-136等系列優良親本。其他如北京、沈陽、天津市等地有關研究單位也各選育出壹批優良親本材料。進而形成了中椒、湘研、蘇椒、甜雜、沈椒、遼椒、哈椒、津椒、海花等在國內生產上頗具影響力的系列優良品種。與辣椒相似,中國黃瓜種質資源也相當豐富,壹大批各種類型的地方良種經過育種工作者的改良創新已成為生產上廣泛應用的雜交種的重要親本材料。如天津黃瓜研究所以抗性較好的地方品種天津棒槌瓜和唐山秋瓜為材料,雜交選育出津研系統黃瓜。又如華北刺瓜類型的北京大刺、長春密刺、新泰密刺、寧陽大刺等地方品種及華南類型的安徽小白條、成都二早子、廣州青皮吊瓜、廣州大青黃瓜等等,對育成現有各種系列的雜交種提供了豐富的種質資源(侯鋒,1999)。目前如天津黃瓜所的津綠、津春、津優系列,中國農業科學院蔬菜花卉研究所的中農系列,北京市農林科學院蔬菜研究中心的北京系列和迷妳系列,廣東省農業科學院的粵秀黃瓜等等均包含了華北、華南類型以及國外溫室黃瓜的親緣關系。

應用國外種質材料經過改良並用於中國蔬菜新品種選育的例子很多,在番茄和辣(甜)椒的新品種選育上更為突出,20世紀70年代由日本引進的番茄品種強力米壽除在生產上直接大面積推廣應用外,還被選育成自交系,在中國農業科學院蔬菜花卉研究所育成的中蔬系列番茄品種中作為親本材料利用。70年代由美國引進的番茄種質材料瑪納佩爾Tm-2v是番茄抗煙草花葉病毒(TMV)的抗源,含抗病基因Tm-2v,該品種表現特別,具有苗期生長緩慢、葉片黃化、開花遲、結果少、果實小等特點。經中國農業科學院蔬菜花卉研究所、江蘇、西安、北京等蔬菜科研單位根據育種目標進行轉育,已先後選育成如粉果、有限生長、大果等不同類型含抗病基因Tm-2v的材料,並以此為親本育成了中蔬、中雜、紅雜、蘇抗、佳粉、佳紅、西粉、浦紅、浙紅、浙粉、東農、渝雜等系列品種。據不完全統計,以上單位所培育出的含Tm-2v基因的壹代雜種,每年制種量約逾10萬kg,占全國番茄商品用種量的50%左右,累計推廣面積約66.7萬km,且大大降低了煙草花葉病毒(TMV)在全國的危害程度,改善了市場供應,社會經濟效益顯著。又如由美國引進的組合力強的Ohio-MR9、含抗葉黴病的系列基因,經過改良轉育成抗病材料,並育成了壹大批露地和保護地番茄良種。此外,由日本引進的,用英國溫室作物研究所篩選出的6個不同基因番茄品種組成的GCR系統番茄,作為番茄上TMV株系的鑒別寄主譜,對摸清中國番茄煙草花葉病毒(TMV)危害情況具重要作用(李樹德、馮蘭香,1995)。在辣(甜)椒國外優良種質資源的引進上,如中國農業科學院蔬菜花卉研究所從法國引進的優良抗病材料,有抗白粉病的H3、CI、PRIMOR等材料,以及2個抗疫病的商業品種,通過系譜選擇法選出了6個優於茄門、對疫病達到抗病和高抗水平的株系,其中4株系兼中抗黃瓜花葉病毒(CMV)和煙草花葉病毒(TMV),對進壹步開展甜椒抗疫病育種具有積極作用(張寶璽等,2005)。中國農業科學院蔬菜花卉研究所創新的黃瓜新種質“G5224”,結合了北京小刺、歐洲品種和美國品種的優點,表現全雌性、極早熟、耐低溫、高抗角斑病、枯萎病,抗黑星病、白粉病和霜黴病,實現了具有不同血緣的抗病基因源的聚合。新種質“1613”源於歐洲型溫室黃瓜與華北型刺瓜雜交選系,該材料表現強雌性、極早熟、耐低溫、高抗角斑病、枯萎病,抗黑星病、白粉病和霜黴病。另外,利用具有野生血緣的優良加工抗病品系S452和優良炸片加工品種Atlantic的優點創造出馬鈴薯新種質“中蔬9408-1”,其炸片顏色為2.5級(美國快餐食品協會標準1~10級,以1級為最優),相對密度(比重)為1.092,平均幹物質含量為22.19%,產量比對照品種大西洋增產13.65%。室內接種鑒定,抗馬鈴薯X病毒,高抗馬鈴薯Y病毒;田間鑒定抗馬鈴薯晚疫病。這將在改變國內馬鈴薯市場加工品種為國外品種所獨占的局面中發揮重要作用。上述研究結果表明,通過常規雜交、分離、回交、選擇等方法進行蔬菜種質資源的改良創新仍是目前采用的主要方法,而且效果顯著。

除采用上述方法外,近年還利用花藥和遊離小孢子培養技術,選育優良的親本材料。花藥和花粉培養是快速獲得優良純系的有效方法,與常規多代自交獲得純系相比,具有周期短、效率高、純系穩定等特點。而遊離小孢子培養還具有花藥培養所不具備的單細胞單倍體、群體數量多、自然分散性好、不受體細胞幹擾、便於遺傳操作等優點,而且能夠快速獲得雙單倍體高純度材料。河南省生物技術研究所在近10多年的時間裏采用該項技術成功地培育、繁殖了大白菜品種8個,推廣面積20萬km。這是小孢子培養技術在蔬菜種質資源創新和遺傳育種上的成功例子。此外,在蕓薹屬植物中先後對油菜、芥菜、大白菜的、白菜、甘藍和蕪菁等進行了遊離小孢子培養,並獲得了再生植株(蔣武生等,2002)。北京市海澱區植物組織培養技術實驗室利用從日本引進的平安榮光品種,經花藥培養和選育,1982年育成了中國首個花培甜椒品種海花3號;利用保加利亞辣椒經花培育成了海花1號辣椒,並進壹步育成用花培品系作親本的海豐系列雜交種10余個,在生產上大面積推廣。此外,張家口市蔬菜研究所經多年研究也育成了以塞花命名的花培品種,並在生產上推廣應用(鄒學校、蔣鐘仁,2002)。遊離小孢子培養和花藥培養技術,在細胞水平上為蔬菜種質資源的改良、創新和遺傳育種開拓了壹條新的途徑。

近年,原生質體培養和體細胞雜交技術也已用於蔬菜種質資源的改良與創新研究。胡蘿蔔原生質體融合在7個融合組合中獲得再生植株,在1個融合組合中成功地實現了胡蘿蔔瓣花性雄性不育性的轉育。原生質體融合獲得6個優良茄子品種與兩個茄子野生遠緣種的體細胞雜種植株,並將野生茄子中的抗病基因轉到普通茄子中(李錫香等,2006)。

此外,植物基因工程在蔬菜種質的改良與創新方面也取得了壹些新進展,例如在控制蔬菜果實成熟基因的利用上取得了成功。葉誌彪等利用番茄乙烯形成酶(EFE)cDNA克隆,構建反義載體,通過農桿菌Ti質粒介導,轉化子葉外植體,感染的外植體與農桿菌***培養,再生出完整的番茄植株。經檢測,導入的標記基因能在後代中遺傳傳遞。所獲得兩個轉基因株系的EFE活性和乙烯的生成均受到明顯的抑制,不及對照的10%。貯藏試驗表明,轉基因植株果實的好果率在貯藏88~92d後仍在80%以上,比對照貯藏期延長8~10倍,而其他特性與原親本相似(葉誌彪等,1995)。

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